项目组详细填绘了罗平生物群的分布范围^①-④, 根据牙形石成果厘定了罗平生物群时代为中三叠世安尼期Pelsonian亚期, 牙形石Nicoraellakockeli带^[2]。在同沉积的凝灰岩夹层中获得244.2 Ma的锆石SHRIMP U-Pb年龄^②, 并且在关岭组一段底部获得(246.6± 1.4) Ma LA-ICP MS锆石U-Pb年龄^[3]。初步研究揭示罗平生物群是目前世界上已知的多样性最为丰富的三叠纪海生化石库之一, 代表了二叠纪末生物大绝灭后海洋生态系统的全面复苏, 是中三叠世生物大辐射的典型代表^{[4, 5, 6]}。罗平生物群是由多个门类构成的完整海洋生态系统, 包括了海生爬行类的鱼龙^{[6, 7, 8, 9]}、原龙^[4]、鳍龙类^{[7, 8, 9, 10, 11, 12, 13]}等; 鱼类包括了辐鳍鱼亚纲软骨硬鳞鱼次纲的古鳕鱼类、龙鱼类、裂齿鱼类、肋鳞鱼类, 辐鳍鱼亚纲新鳍次纲的半椎鱼类和鲱口类, 肉鳍鱼亚纲空棘鱼类等^{[4, 6, 14, 15]}; 罗平生物群目前发现的化石以甲壳纲为主^[4], 另外还发现有螯肢亚门的肢口纲鲎类化石和多足亚门倍足纲的千足虫类化石^{[4, 16]}。值得指出的是, 罗平生物群甲壳类数量巨大, 种类多样, 包括有糠虾类、十足目、等足目^[17]、叶肢介以及可能属于甲壳纲的园蟹类等; 软体动物门的菊石、双壳、腹足、箭石等; 腕足动物门的舌形贝类; 棘皮动物门的海胆、海星、海百合和海参; 还包括牙形类、有孔虫类、植物化石(松柏类)和遗迹化石^{[1, 4, 18, 19, 20, 21]}。采获了罗平生物群化石5 000余件, 目前已鉴定命名的化石有6门40属100多种^②, 其中30个新种为罗平发现并命名。在国土资源部公布的《国家重点保护古生物化石名录(首批)》中, 罗平生物群有4种化石被列入该名录, 其中丁氏滇肿龙(Dianopachysaurusdingi)^[11]、利齿滇东龙(Diandongosaurusacutidentatus)^[13]、云贵中国龟龙(Sinosaurosphargisyunguiensis)^[22]被列为一级重点保护古生物化石, 云南龙鱼(Saurichthysyunnanensis)^[23]被列为三级重点保护古生物化石。

罗平生物群化石主要分布于薄层泥晶灰岩及泥灰岩中, 含化石层位中滑塌构造^[24]和微生物席^[25]等沉积构造十分发育, 总体上看固着生物极为少见, 生物扰动程度也较低, 水平层理发育, 绝大多数生物化石保存完整, 很少发现古生物死亡后身体腐烂而保存不完整, 说明在罗平生物群生活时期的大部分时间底层水体是处于缺氧或贫氧的环境^{[26, 27, 28]}。罗平生物群的全岩碳、氧同位素测定结果显示, δ ¹³C发生了明显的负偏移, δ ¹³C负偏移的原因主要受火山作用和沉积水体缺氧有关。运用δ ¹⁸O值算出当时海水古温度分布在27~35 ℃之间, 平均为30.92 ℃左右, 说明中三叠世安尼期罗平地区的气候较为温暖^[29]。

罗平生物群保存在一个局限的澙湖环境中, 生物群的死亡和埋藏与突发性事件有着密切的关系, 火山、地震(或海啸)等事件破坏了生物群赖于生活的海洋水体环境, 另外海平面下降和盆地面积的不断缩小, 也引发了水动力条件减弱, 与外界广阔海水循环受阻, 水体含盐度增高, 水体成分发生变化, 导致缺氧、滞流的环境, 其化石的特异保存很可能与底层水缺氧和微生物席的密封作用有关。

中生代(252~66 Ma), 当恐龙雄霸陆地时, 海洋是由各种各样的海洋爬行动物统治着的。最早的一支族群是幻龙类, 它们具有扁长的类似桨状的四肢和细长的身躯, 是两栖类食肉动物, 在三叠纪中期(2.45亿年前)海岸边活动, 是那个时代的顶级掠食者, 是海洋生态系统从二叠纪末生物大绝灭的灾难中完全复苏、中生代海洋生态系统建立的标志。由于海生爬行类在水下活动的遗迹很难保存为化石, 对海生爬行动物运动方式的研究主要依靠形态功能学和与现生类型的对比, 长期以来对其生活方式的认识一直较为模糊。项目组在罗平生物群研究过程中, 首次在罗平县大凹子等地发现了数百枚保存完好的海生爬行类足迹, 定名为罗平双桨迹Dikoposichnusluopingensis Zhang et al., 2014^[30](图2, 图3)。确定了其属于中生代海洋爬行动物— — 幻龙类在水下觅食所留下的足迹。研究结果显示, 这些爬行动物在海底移动依靠其前肢协调地触地向前, 这是幻龙类海洋生物在水下运动模式得以发现的第一个直接证据。该研究成果将为深化三叠纪海洋生物复苏这一重大地质事件, 探讨罗平生物群生态与环境变化之间的关系提供新材料。

图2

Fig.2

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	图2 罗平双桨迹El4Fig.2 Sigmoid print with a point laterally El4

图3

Fig.3

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	图3 罗平双桨迹Er4Fig.3 Sigmoid print with a point laterally Er4

足印遗址位于东经104° 18'39″、北纬24° 46'12″。门前坡采点现采场第107层面上保留120 m²范围中已发现各种海生爬行类动物足印化石300余个, 其中有245个足迹有规律组成15条行迹。从这些有规律的行迹上来看, 爬行动物的足迹是一种步履徜徉、悠闲觅食的轻松场面(图4)。

图4

Fig.4

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	图4 幻龙在水下运动方式复原图Fig.4 Seabed scene, Luoping, 245 Ma ago

罗平生物群中的海生爬行类动物是2.44亿年前海洋生物系统全面复苏的代表。罗平生物群海生爬行类动物化石主要有鳍龙类(Sauropterygia)、鱼龙类(Ichthyopterygia)、海龙类(Thalattosauria)以及原龙类(Protosauria)。罗平生物群新发现命名的爬行动物化石主要有:丁氏滇龙Dianopachysaurusdingi Liu et al., 2011^[11]; 利齿滇东龙Diandongosaurusacutidentatus Shang et al., 2011^[13]; 云贵中华龟龙Sinosaurosphargisyunguiensis Li et al., 2011^[22]; 多腕骨大头龙Largocephalosauruspolycarpon Chen et al., 2013^[31]; 奇特滤齿龙Atopodentatusunicus Chen et al., 2014^[12]; 巨型张氏幻龙Nothosauruszhangi Liu et al., 2014^[10]。其中以张氏幻龙、丁氏滇龙最具代表意义。

张氏幻龙属于中生代占海洋统治地位的鳍龙, 张氏幻龙有迄今已知的三叠纪所有鳍龙中最大的完整下颌(图5)。张氏幻龙具有大型而锋利的圆锥形犬齿, 其躯体总长估计有5~7 m, 主要以伏击的方式捕食大型肉食性鱼类和其他海生爬行类动物。二叠-三叠纪大灭绝重塑了进化发展的方向, 为现代生态系统结构的建立开辟了空间, 导致了一些新的类群的出现, 这其中包括鱼龙、蛇颈龙以及沧龙等在内的海生爬行类。当时生态系统的复苏在全球是否同步一直是科学界有待解决的一个难题。在张氏幻龙被发现之前, 巨型的顶级捕食者在古代的特提斯洋东侧/古太平洋西侧是缺失的。现在随着这一巨型顶级捕食者在东特提斯洋的发现, 我们有理由相信当时全球的浅海生态系统在中三叠世早期已经全面复苏。

图5

Fig.5

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	图5 张氏幻龙(引自Liu et al., 2014)Fig.5 Nothosauruszhangi (from Liu et al., 2014)

丁氏滇龙是一种食肉类的小型肿肋龙, 牙齿异常锋利(图6)。丁氏滇龙的研究验证了15年前提出的肿肋龙起源于中国的生物地理学假说。恢复了中国古脊椎动物学的开创人杨钟健先生于1965年所建立的贵州龙科, 此科包括贵州龙和滇龙两个属。分支分析的结果显示, 滇龙构成了贵州龙的姐妹群, 它们共同组成了欧洲肿肋龙的外类群, 滇龙的发现大大缩短了这一生物地理假说所要求的谱系类群的存在^[11]。

图6

Fig.6

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	图6 丁氏滇龙(引自Liu et al., 2011)Fig.6 Dianopachysaurusdingi(from Liu et al., 2011)

罗平生物群的鱼类化石数量丰富且种类繁多, 初步发现有5目, 7科, 21属, 26种, 新命名的有19种(表1)。包含了三叠纪鱼类化石中的典型类型, 分别有古鳕类、龙鱼类、肋鳞鱼类、裂齿鱼类、新鳍鱼类和空棘鱼类。新鳍鱼类是出现在晚二叠世, 繁盛于中生代, 一直延续到现代的真骨鱼类。新鳍鱼类与原始辐鳍鱼类在结构上有了很大的进步。上颌骨不再与前鳃盖相铰接, 下颌具有冠状突, 前鳃盖几乎垂直且背枝细长, 具间鳃盖, 每块支持骨只支持一根鳍条, 尾鳍半歪尾型。支持骨与鳍条对应关系的改变使得新鳍鱼类能更好地控制背鳍和臀鳍, 有了更灵活的游泳能力。颌部结构的改变使它们有强的咬合力, 捕食能力得到加强。罗平生物群中新鳍鱼类包含有体型异化的高背罗雄鱼(图7)和格兰德拱鱼, 有身体几乎无鳞的意外裸鱼和安氏马可波罗鱼, 最普遍的苏氏圣乔治鱼, 还有罗平强壮鱼。空棘鱼繁盛于三叠纪, 其中的一支拉蒂迈鱼仍生活在现代印度洋的深海里, 被称为“ 活化石” 。罗平生物群中宽泪颧骨罗平空棘鱼标本内的两个胚胎显示了该类动物最早的卵胎生证据(图8), 把晚侏罗世的记录提前到了中三叠世。罗平生物群中鱼类化石在属一级上与欧洲三叠纪化石群相同, 证明了在中三叠世古特提斯洋的东西两岸的化石群存在紧密的联系^{[6, 14, 15, 32]}。

表1

Table 1

表1(Table 1)

表1 罗平生物群新发现命名的鱼类化石 Table 1 Discovery of fishes from Luoping biota 序号 罗平生物群新发现命名的鱼类化石 1 大洼子龙鱼Saurichthysdawaziensis Wu et al., 2009[33] 2 云南龙鱼Saurichthysyunnanensis Zhang et al., 2010[23] 3 长奇鳍中华龙鱼Sinosaurichthyslongimedialis Wu et al., 2011[34] 4 小型中华龙鱼Sinosaurichthysminuta Wu et al., 2011[34] 5 贝氏罗平鱼Luopingichthysbergi Sun et al., 2009[35] 6 苏氏罗平裂齿鱼Luopingperleidus sui Geng, 2012[36] 7 中华裂齿鱼Perleidussinensis Lombardo, 2011[37] 8 邓氏富源裂齿鱼Fuyuanperleidusdengi Geng, 2012[36] 9 齿状滇东裂齿鱼Diandongperleidusdenticulatus Geng, 2012[36] 10 包氏海博鱼Habroichthysbroughi Lin et al., 2011[38] 11 苏氏圣乔治鱼Sangiorgioichthys sui Ló pez-arbarello, 2011[39] 12 高背罗雄鱼Luoxiongichthyshyperdorsalis Wen et al., 2012[14] 13 格兰德拱鱼Kyphosichthysgrandei Xu et al., 2012[40] 14 意外裸鱼Gymnoichthysinoponatus Tintori et al., 2010[41] 15 安氏马可波罗鱼Marcopoloichthysani Tintori et al., 2008[32] 16 宽泪颧骨罗平空棘鱼Luopingcoelacanthuseurylacrimalis Wen et al., 2013[15] 17 尖瘤云南空棘鱼Yunnancoelacanthusacrotuberculatus Wen et al., 2013[15] 18 罗平强壮鱼RobustichthysLuopingensis Xu et al., 2014[42] 19 尼尔森翼鳕Pteronisculusnielseni Xu et al., 2014[43]

表1 罗平生物群新发现命名的鱼类化石 Table 1 Discovery of fishes from Luoping biota

图7

Fig.7

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	图7 高背罗雄鱼(引自Wen et al., 2012)Fig.7 Luoxiongichthyshyperdorsalis(from Wen et al., 2012)

图8

Fig.8

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	图8 宽泪颧骨罗平空棘鱼(引自Wen et al., 2013)Fig.8 Luopingcoelacanthuseurylacrimalis(from Wen et al., 2013)

节肢动物是罗平生物群数量最为丰富的门类, 以甲壳纲为主, 还有螯肢亚门的肢口纲鲎类、千足虫类。它们占罗平生物群化石数量的90%以上, 包括糠虾类、十足目、等足目、叶肢介等, 新命名的节肢动物有9种^{[4, 6, 44, 45, 46]}(表2)。罗平生物群是甲壳类节肢动物在中生代初期爆发性辐射的典型代表, 许多种类如等足目化石和十足目的虾类(图9)、龙虾类化石都是首次在我国发现, 对研究节肢动物在经历二叠纪末大绝灭后的复苏和辐射模式具有重要的科学意义。罗平生物群中的等足类化石与发现于澳大利亚中三叠世的等足目化石十分相似, 这似乎说明当时南中国板块和澳大利亚板块并不像目前认为的那么遥远。十足目龙虾类化石是目前已知保存最为完好、数量最丰富、时代最早的龙虾化石群之一。对研究该类动物的起源演化及古生态学具有重要的意义。三叠纪的原蟹类化石此前偶有报道, 主要见于欧洲和马达加斯加等地, 罗平生物群中的原蟹类化石是该类化石在中国的首次发现。鲎类化石(图10)在中国的首次发现扩大了中生代鲎类节肢动物的分布范围, 也为研究鲎类的演化、生态变迁等提供了重要的信息。

图9

Fig.9

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	图9 壮美异形伊吉虾Fig.9 Distaegerprodigiosus(from Schweitzer et al., 2014)

图10

Fig.10

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	图10 罗平云南鲎Fig.10 Yunnanolimulusluopingensis(from Zhang et al., 2009)

表2

Table 2

表2(Table 2)

表2 罗平生物群节肢动物新发现命名化石 Table 2 Discovery of arthropods from Luoping biota 序号 罗平生物群节肢动物新发现命名化石 1 罗平云南鲎Yunnanolimulusluopingensis Zhang et al., 2009[16] 2 白氏原双节虫Protamphisopusbaii Fu and Wilson, 2010[17] 3 罗平棒臂龙虾Koryncheirosluopingensis Feldmann, Schweitzer and Zhang, 2012[44] 4 中华三指龙虾Tridactylastacussinensis Feldmann, Schweitzer and Zhang, 2012[44] 5 施氏云南龙虾Yunannopalinuraschrami Feldmann, Schweitzerand Zhang, 2012[44] 6 泸西伊吉虾Aegerluxii Huang, Feldmann and Schweitzer, 2013[45] 7 短额安尼伊吉虾Anisaegerbrevirostrus Schweitzer et al., 2014[46] 8 具刺安尼伊吉虾Anisaegerspiniferus Schweitzer et al., 2014[46] 9 壮美异形伊吉虾Distaegerprodigiosus Schweitzer et al., 2014[46]

表2 罗平生物群节肢动物新发现命名化石 Table 2 Discovery of arthropods from Luoping biota

古生物化石被发掘出来以后, 失去了它原来的环境条件, 裸露在空气、阳光和雨水中。由于所处条件的变化, 化石容易被风化或腐蚀, 日渐失去它本来的面目, 造成无法弥补的损失。为了实现化石的长久保存和研究, 也便于今后对化石的反复展示, 项目组与四川大学光电学院合作对化石进行三维数字化处理建档工作。成功地采用非接触式激光扫描仪的测量原理对罗平古生物化石群中野外分布的古生物足迹化石进行了数字化测量, 采用大视场wide和小视场tele镜头交替使用的方法获取全场和单一足迹化石三维点云数据, 再利用三维数据处理Polyworks软件将两个镜头的三维数据进行对应的嵌入融合, 最终测量结果既能全面记录足迹整体分布, 真实反映古生物爬行运动轨迹, 又能精细反映足迹局部特征, 为今后类似工作提供了一个可借鉴的方法^[47]。

经成都地质调查中心与罗平县政府的共同努力, 罗平生物群于2011年被国土资源部命名为“ 全国首批野外科学观测研究基地” 。2011年10月罗平生物群以全国最高评分入选第六批国家地质公园。罗平县属于“ 国家集中连片特困地区— — 滇、桂、黔石漠化片区” , 罗平生物群国家地质公园的建设将为罗平旅游业的发展和地方经济建设开辟新的方向^{[48, 49]}。